某温带草原里有鸟、昆虫、猫头鹰、鼠、蟾蜍和蛇等6种动物，他们相互间的关系是：
①猫头鹰捕食蛇、鼠、鸟；
②昆虫、鸟及鼠以植物的各器官为食物；
③蟾蜍和鸟捕食昆虫；
④蛇吞食蟾蜍和鼠。
请回答：

既是该生态系统的主要成分，又含有最多能量的生物类群是（）